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白蚁体型大小和进化

白蚁是并系群蜚蠊目内的单系群,与隐尾蠊属Cryptocercus中的食木蜚蠊为姐妹群。相对于它的祖先,白蚁的身体结构发生了巨大变化,如体色淡白、 身体柔软,与对应的大部份蜚蠊相比体型明显缩小。白蚁通过接地活动,并以木材为食,以及经过连续改变一系列的社会行为,进化为晚熟形态类型。晚熟形态类型 的主要优势,在于可以通过减小个体体型和无需明显黑化的表皮来达到利用氮素的目的。其主要代价是增加了对环境伤害的敏感性,包括对捕食者、病原体和干燥环 境的敏感性。白蚁通过合作行为改变进化速度,这种合作行为可以缩小进化上的劣势,放大形态上小且脆弱带来的优势。这些合作行为包括修筑行为、合作取食、梳 理和最特别的交哺行为。白蚁还保持了其近亲——蜚蠊最初的形态特征。氮素储存通过超个体生物各单元之间的交哺取食行为直接循环,而不是通过大且明显骨化的 身体逐渐积累产生,这是白蚁得以成功进化的基础。

关键词:晚熟发育;表皮;交哺 ; 氮素 ; 真社会性 ;小型化

1、前言

虽然在所有的真社会性昆虫中存在相似的进化原则,但是与蚂蚁、蜜蜂和胡蜂相比,白蚁独特的发育模式、资源利用和系统发育史表明,白蚁是通过不同的进化途径 达到真社会性的。与其他真社会性昆虫最主要的区别是:半变态白蚁的不成熟品级与膜翅目非繁殖的成虫品级在功能上相同。随着种群的不断发展,白蚁个体也在各 方面不断的完善,但在发育过程 并没有表现出区别于成虫的形态特征,仍然保留有向成虫转变的潜能(Grasse et al. 1950,Noirot 1982)。白蚁的世代重叠与膜翅目连续的成虫世代短暂重叠不同,它是在发育停滞的过程中,不断产生幼体补充型繁殖蚁的重叠。白蚁种群内唯一的真正成虫, 是蚁王和蚁后,并且在低等白蚁属中,形态明显不同且为永久性不育或接近不育的品级只有兵蚁 (Noirot 1982,1989,1990;Noirot and Pasteels 1987;Roisin and Korb 2011)。

因为所有现代白蚁,不管如何原始,都是真社会性昆虫并具有许多高度衍生特征,因此将现代白蚁模式运用到它的祖先是不可取的。白蚁的起源毫无疑问是和真社会 性的进化联系在一起的(Nalepa 2011)。因此描述白蚁,必须回到它的起点,即它的祖先——蜚蠊。对昆虫的形态、分子及共生性研究的结果明显表明,白蚁是蜚蠊目的一个衍生单系,与取食 木材的隐尾蠊是姐妹群 (Lo et al. 2000,Deitz et al. 2003,Klass and Meier 2006,nward et al. 2007,Ohkuma et al. 2009,Engel et al. 2009等)。最新的关于白蚁祖先和进化方向的研究,为过去存在很大争议的白蚁是社会性的蜚蠊这一观点 (Wheeler 1923,Cleveland et al. 1934,Tillyard 1936),打下了坚实的基础。

1.1、祖先

作为白蚁的姐妹群,隐尾蠊极有可能成为推断白蚁祖先形态的入手点。特别是隐尾蠊的双亲家族特征,很可能对促进白蚁由小型化向具有形态品级和分工的大型真社 会性昆虫过渡具有重要意义。我们不是通过直接将白蚁祖先和它们的后代进行比较,而是根据其与远亲食木蜚蠊在形态、行为、生活史等方面的一致性 (Bell et al. 2007,Maekawa et al. 2008),来推测白蚁祖先的一些关键生物学和生活史特征。

白蚁祖先生活在双亲家族中,这一观点很少有争议。所有现存白蚁群体都是从亚社会家族起源,这类似于隐尾蠊雌雄配对后共同照顾它们最初后代而确立的亚社会家 族。与所有食木蜚蠊一样 (Maekawa et al. 2008),白蚁的祖先也经历了相当长时期的发展,最终进化成体型较大、体壁高度硬化的变态成虫。从生态学的角度看,与隐尾蠊和相对原始的原白蚁科一样, 白蚁祖先以朽木为食并筑巢于其中(Grasse and Noirot 1959)。白蚁作为蜚蠊的分支发生了戏剧性的演变,然而栖息地并没有发生变化。隐尾蠊和白蚁的差别在于前者的成虫是无翅的。但是翅的状态在食木蜚蠊群体 里不稳定(Bell et al. 2007:图2.13),控制翅发育的基因也许存在于隐尾蠊的基因组里(Huber 1974)。

亚社会性是如何过渡到真社会性?这无疑是一个复杂的等级划分过程,依赖一整套相互关联的生活史性状,包括卵生、多元共生关系、连续供应食物、孵化不同步、 成虫寿命延长、终生一胎等(Klass et al. 2008;Maekawa et al.2008;Nalepa 1988,1991,1994,2011: 表4.1;Nalepa et al. 2001a;Bell et al. 2007)。最关键的特征是昆虫的体型,以前在这个方面没有研究。

2、体型

物理的体型大小被认为是“一切生物的最高调节”(Bonner 2006),因为它是生理、生态、行为和生活史的结合点(Hanken and Wake 1993,McKinney and Gittleman 1995,Bonner 2006,Edgar 2006)。体型是大范围内的一个适应变量,它是主体激烈进化的选择。因此,系群内白蚁体型发生变化时,快速和新的进化会频繁发生(Koehl 2000,Bonner 2006,Edgar 2006)。

本文论述的前提是,体型减小不仅与白蚁的进化起源有关,而且还与随后的描述有关。进化方向的变化是一个典型的模式,体型增大比体型减小在种群里更为常见 (Hanken and Wake 1993)。因为生物体需要经历一个重大的转变才能适应其祖先已经适应了的环境,小型化已被认为是不同类群进化中的关键特征,它不仅减少了身体大小,也调 整了细胞、器官和功能的大小,使其显著小于它的祖先 (Hanken and Wake 1993,Minelli 2009)。

评价体型变化后产生的进化结果,其中一个值得考虑的方面是不同类群基因组的大小。因为基因组大小与代谢和发育速率之间存在复杂的关系(Hanken and Wake 1993)。隐尾蠊的基因组是已知蜚蠊中最小的,与已知的白蚁基因组大小的平均值差不多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隐尾蠊和白蚁可被视为同一‘生物学大小’,从而使得比较它们的物理体型大小 变得可靠(Hanken and Wake 1993)。

进化影响体型,这个现象很普遍,所以本文的讨论有限。从三方面讨论白蚁生活史改变后对其体型大小变化的影响。第一,亚社会阶段蜚蠊祖先卵和若虫的减小。第 二,白蚁开始分化阶段,蜚蠊祖先的幼期异双亲发育停滞;第三,体型减小与白蚁成虫的滞育有关。本文主要是阐述白蚁由真社会向功能更加明确的生活形式转变, 并与白蚁类群的分化紧密联系。

2.1、转变I:亚社会阶段的卵、若虫

大多数卵生蜚蠊在孵化后的几小时内就发育成熟,若虫强健,体壁黑化,并能自行觅食(Bell et al. 2007)。亚社会性食木蜚蠊的两个亲缘关系相对较远的属,它们的幼期若虫晚熟(Nalepa and Bell 1997,Nalepa et al. 2008),眼和表皮减少,类似于看到的幼期脊椎动物,营养依赖于它们的父母。隐尾蠊在一龄时缺乏复眼;二龄时单眼内可见少量色素 (Huber 1976),角质层淡白色且薄,内部器官通过背板清晰可见;若虫在体型增长一半之前没有明显的色素积累和体壁硬化。小若虫的食物依赖于成虫,到第三龄之 前,其肠道共生物还未完全形成(Nalepa 1990),直到成虫通过肛门交哺、肠道流体和一定的粪便颗粒喂养它们。

弯翅蠊亚科Panesthiinae(匍蠊科Blaberidae)的形态、父母行为、社会结构以及木蠊属Salganea蜚蠊的生态都与隐尾蠊有很高的 相似性(Maekawa et al. 2008)。隐尾蠊和木蠊生活在木材内并以木材为食,它们的双亲长期负责防御和哺育幼虫的工作。早龄幼虫周期性地依附于父母的口器上,经父母口腔获得液体 食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早龄若虫与隐尾蠊早期幼虫极为相似,眼睛退化,表皮透明未着色。这两种亲缘关系较远的食木蜚蠊,不仅在成虫形态,而且在双亲社会结构和 若虫晚熟形态方面都发生了趋同进化(McKittrick 1964)。

相对于木蠊,隐尾蠊的卵和一龄若虫有了更进一步的发育,分别与各自的成虫比较时,隐尾蠊的卵和若虫更小。三种隐尾蠊的一龄若虫的相对头宽约为成虫的 15%~20%,木蠊的约为24%~32% (Nalepa et al. 2008),隐尾蠊新生幼虫的平均干重只有最终成虫干重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992),其小体型与母亲产的小卵有关,卵的长度是成虫体长的5.6%,而其它十一种卵生蜚蠊卵的长度达到成虫体长的9.3%–19.2% (Nalepa and Mullins 2009)。隐尾蠊卵的大小仅为预期大小的一半左右。

特定的社会结构(亚社会性)和潜在的遗传结构,使得这两种蜚蠊朝着对卵孵化依赖性增加的方面趋同进化。隐尾蠊的演变,伴随着卵和新生幼虫体型的减小。我们 有理由认为白蚁祖先在进化史的亚社会阶段也形成了晚熟发育途径(Nalepa 2011)。晚熟发育是白蚁向真社会性进化的一个关键性的先决条件,主要是因为它改变了亲代在孵化时间上的投入(Nalepa 2011)。对于大多数卵生蜚蠊而言,母体将哺育后代的主要营养物质富集在卵母细胞中的卵黄内。之后便形成了富含营养的卵,一龄幼虫便不需要外界食物(图 1)。但重要的一点是,母体在产卵前代谢消耗达到了顶峰(Case 1978),虽然雄虫在求偶或交配时提供一些食物抵消雌虫的部分消耗,但是雄虫不能分担雌虫产卵时的生理负担 (Clutton-Brock 1991)。以双亲家族和后代晚熟为典型的隐尾蠊,雌虫减小卵的大小,从而避免产卵时的大量代谢消耗。孵化后的幼虫需要父母继续照顾,因为它们不能养活自 己,孵化不等于独立。在母体外用肠道液喂养若虫,无需专门的形态或生理适应。就目前我们已知的而言,肠道流体不分阶段和性别,因此雄虫和社会群体中其他任 何营养自给的个体,都能够喂食新生幼虫 (McMahan 1969,LaFage and Nutting 1978,Machida et al. 2001)。原来由父母负责供给新生幼虫消化液的工作,现在不一定限于父母。晚熟发育允许异双亲一起分担哺育后代的工作(Nalepa 2011)。

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